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第3部分（第1页）

的未知的起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

变异性的诸原因

就较古的栽培植物和家养动物来看，把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较，最引起我们注意的要点之一，便是它们相互间的差异，一般比自然状况下的任何物种或变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的，它们长期在极不相同的气候和管理下生活，因而发生了变异，如果我们对此加以思索，势必会得出这样的结论：即此种巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件，不像亲种在自然状况下所处的生活条件那么一致，并且与自然条件有些不同。又如奈特（Andrew　Knight）提出的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且，生物体制一经开始变异，一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子，在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小

麦，至今还在产生新变种；最古的家养动物，至今还能迅速地改进或变异。

经过长久研究这问题之后，据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分，以及间接作用于生殖系统。关于直接作用，我们必须记住，在各种情形下，如近来魏斯曼教授（Prof。weismann）所主张的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，它有两种因素：即生物的本性和条件的性质。前者似乎更重要；因为，据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时能发生几乎相似的变异；另一方面，在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些效果对于后代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代，都按照同样的方式发生变异，那未，这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围，要下任何结论则极端困难。然而许多细微的变化，例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽，由气候所得到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变异，必有某一有效的原因；如果同样的原因，经历许多世代，同样地作用于许多个体，那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内，必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出：在植物中树液的性质如果起了化学变化，其结果便会发生何等奇特的改变。

不定变异性比起一定变异性，更常常是改变了的条件的更普通的结果，同时在我们家养族的形成上，它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性，这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更远代的袓先遗传下来的。甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗，有时彼此也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内，在同一个地方，在用差不多同样食料所饲养的数百万个体中，会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异；但是畸形和比较微小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化，无论是极微细的或者是极显著的，出现于生活在一起的许多个体中，都可认为是生活条件作用于每一个体的不定的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的，由于他们身体状况或体质的不同，而会引起咳嗽或感冒，风湿症或一些器官的炎症。

关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推论这样诱发出来的变异性，一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感，还有一部分，如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的，许多事实明确地指出，生殖系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事，但是要使它们在槛内自由生育，即使雌雄交配，也是最困难的事。有多少动物，即使在原产地养，在几乎自由的状态下，也不能生育！一般把这种情形归因于本能受到了损害，但这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实！在少数场合中已发现一种很微小的变化，如在某一个特殊生长期内，水份多些或少些，便能决定植物结实或不结实。关于这个奇妙的问题；我所搜集的详细事实已在他处发表，不拟在此叙述。但要说明，决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从热带来的，也能很自由地在英国槛内生育；只有蹠行兽即熊科动物不在此例，它们极少生育；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物，同最不能生育的杂种一样，它们的花粉是完全无用的。一方面，我们看到多种家养的动物和植物，虽然常常体弱多病，却能在槛内自由生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼就从自然界中取来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例），然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响，以致失去作用；这样，当生殖系统在槛中发生作用时，它的作用不规则，并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像，这就不足为奇了。我还要补充说明一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱内的兔及貂）自由生育，这表明它们的生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够经受住家养或栽培，而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。

有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting　plants）的列成一个长表：——这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且，既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss　roses），因此我们可以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更为重要。

习性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传

习性的改变能产生遗传的效果，如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下，它的开花期便发生变化。关于动物，身体各部分的常用或不用则有更显著的影响；例如我发现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上，比野鸭的翅骨轻，而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上，却比野鸭的腿骨重；这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞多走。牛和山羊的乳房，在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好，而且这种发育是遗传的，这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是具有下垂的耳朵的；有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使用的缘故，这种观点大概是可能的。

许多法则支配着变异，可是我们只能模糊地理解少数几条，以后当略加讨论。在这里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化，大概会引起成熟动物也发生变化。在畸形生物里，十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的；关于这个问题，在小圣。提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信，长的四肢几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪；例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一般都聋；但最近泰特先生（Mr。　Tait）说，这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联，在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格（Heusinger）所搜集的事实来看）白毛的绵羊和猪吃了某些植物，会受到损害，而深色的个体则可避免；怀曼教授（Prof，Wyman）最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子；他问维基尼亚地方的一些农民为什么他们养的猪全是黑色的，他们告诉他说，猪吃了赤根（Lachnantbes），骨头就变成了淡红色，除了黑色变种外，猪蹄都会脱落的；维基尼亚的一个放牧者又说，“我们在一胎猪仔中选取黑色的来养育，因为只有它们才有好的生存机会”。无毛的狗，牙齿不全；长毛和粗毛的动物，据说有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴的鸽，脚小；长嘴的鸽，脚大。所以人如果选择任何特性，并因此加强这种特性，那未由于神秘的相关法则，几乎必然会在无意中改变身体其他部分的构造。

各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。对于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯、甚至大理花等的论文，进行仔细研究是很值得的；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异；确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了，并且以很轻微的程度偏离其亲类型的体制。

各种不遗传的变异，对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异，不论是轻微的，或是在生理上有相当重要性的，其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士（Dr。　Prosper　Lucas）的两大卷论文，是关于这个问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力；类生类（Like　produces　like）是他们的基本信念：只有空谈理论的著作家们才对于这个原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常常出现，并且见于父和子的时候，我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果；但是，任何很罕见的偏差，由于环境条件的某种异常结合；在数百万个体中，偶然出现于亲代并且又重现于子代，这时纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人想必都听到过皮肤变白症（albinism）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的，那末不大奇异的和较普通的偏差，当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律，把不遗传看做是异常，大概是观察这整个问题的正确途径。

支配遗传的诸法则，大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间的同一特性，为什么有时候能遗传，有时候不能遗传；为什么子代常常重现祖父或祖母的某些性状，或者重视更远祖先的性状；为什么一种特性常常从一性传给雌雄两性，或只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。出现于雄性家畜的特性，常常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的规律，我想这是可以相信的，即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾向于在相当年龄的后代里重现，虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准确；例如，牛角的遗传特性，仅在其后代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种特性，各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是，能遗传的疾病以及其他一些事实，使我相信这种规律可以适用于更大的范围，即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现，可是这种特性在后代出现的时期，是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交配后，其后代的角增长了，这虽然出现较迟，但显然是由于雄性生殖质的作用。

我已经讲过返祖问题，我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即，我们的家养变种，当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所以，有人曾经辩说，不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求，人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了。要证明它的真实性确是极其困难的：我们可以稳妥地断言，极大多数异常显著的家养变种大概不能在野生状况下生活。在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什么样子，因此我们也就不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响，大概必需只把单独一个变种养在它的新家乡。虽然如此，因为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些性状，所以我觉得以下情形大概是可能的：如果我们能成功地在许多世代里使若干族，例如甘蓝（cabbage）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性状。这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活条件改变了。如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下，并且大群地养在一起，使它们自由杂交，通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样，如果它们还显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性，那末在这种情形下，我会同意不能从家养变种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据，简直连一点影子也没有：要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各种蔬菜，无数世代地繁殖下去，是违反一切经验的。

家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种

当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族，并且把它们同亲缘密切近似的物种相比较时，我们一般会看出各个家养族，如上所述，在性状上不如真种（true　species）那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间，虽然在若干方面差异很小，但是，当它们互相比较时，常常在身体的某一部分表现了极大程度的差异，特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相比较时，更加如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题以后要讨论到），同种的家养族的彼此差异，和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼此差异是相似的，但是前者在大多数场合中，其差异程度较小。我们必须承认这一点是千真万确的，因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的物种的后代，还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养族和一个物种之间存在着显著区别，这个疑窦便不致如此持续